Biologisk Kvælstoffiksering

Når planter og mikroorganismer henter kvælstof fra luften

Atmosfæren består for størstedelens vedkommende af frit kvælstof, men de fleste planter kan ikke bruge det direkte. Kvælstoffikserende mikroorganismer kan omdanne luftens N₂ til ammoniak i et tæt samspil med bestemte planter. Rigtigt anvendt kan processen levere betydelige mængder kvælstof, styrke sædskiftet og mindske behovet for eksterne input.

Fra N₂ til plantenæring

Luftens kvælstofmolekyle har en stærk tredobbelt binding. Kun bestemte bakterier og arkæer har enzymet nitrogenase, som kan bryde bindingen og reducere N₂ til ammoniak. Nitrogenase er energikrævende og følsomt over for ilt. I rodknolde skaber planten og bakterien derfor et specialiseret miljø, hvor der både kan produceres energi og beskyttes mod for meget ilt.[1,2]

Forskellige metoder til kvælstoffikseirng

Hos bælgplanter sker samarbejdet typisk med rhizobier. Bakterier og plante genkender hinanden, roden danner en knold, og planten leverer sukkerstoffer fra fotosyntesen. Til gengæld modtager planten reaktivt kvælstof. Det lyserøde farvestof leghæmoglobin i en aktiv knold hjælper med at regulere ilten.

Ikke alle kvælstoffikserende landbrugsplanter er bælgplanter. Rødel og arter i sølvbladfamilien, herunder havtorn og sølvbær, danner såkaldt aktinorhiza-symbiose med Frankia-bakterier. Mekanismen og knoldtypen er anderledes, men resultatet er det samme princip: atmosfærisk kvælstof føres ind i plantens stofskifte.

Kvælstoffiseringen koster energi

Biologisk kvælstoffiksering er ikke gratis gødning uden begrænsninger. Processen koster planten fotosynteseenergi og afhænger af den rette mikrobielle partner, en velfungerende plante og adgang til blandt andet fosfor, svovl og molybdæn. Det fikserede kvælstof tilhører først værtsplanten og bliver først til gavn for andre afgrøder gennem omsætning, foder, gødning, rod- og planterester eller direkte overførsel i et begrænset omfang.

Figuren viser N₂-fiksering i kløverens rodknolde og kvælstoffets videre vej ind i planten.

Figuren viser havtorns forgrenede rodknolde og et forstørret snit med Frankia-hyfer. Havtorn danner sådanne kvælstoffikserende rodknolde i symbiose med Frankia; deres opbygning adskiller sig fra bælgplanters runde rodknolde.

Hvad bestemmer, hvor meget kvælstof der fikseres?

Mængden varierer fra næsten ingenting i en svag bestand til flere hundrede kilo kvælstof pr. hektar i produktive kløver- eller lucernesystemer. Litteraturen viser store spænd, fordi målemetode, klima, art, udbytte, dyrkningslængde og andelen af kvælstof fra luften varierer.[1,3]

Fikseringen bestemmes især af:

  • mængden af aktiv bælgplantebiomasse

  • en effektiv og kompatibel bakteriestamme

  • plantens fotosyntese og vandforsyning

  • pH og rodmiljø

  • fosfor, svovl, molybdæn, jern og andre nødvendige næringsstoffer

  • jordens indhold af mineralsk kvælstof

  • sygdomme, skadedyr og temperatur.

Når jorden indeholder meget nitrat eller ammonium, vil planten normalt optage dette frem for at betale energiprisen for fiksering. En kraftig startgødskning med kvælstof kan derfor reducere knolddannelse og andelen af plantekvælstof fra luften. Til gengæld kan en lille mængde mineralsk kvælstof i visse situationer støtte etableringen, før symbiosen er fuldt aktiv. Balancen afhænger af art og dyrkningsform.[2,4]

Grav planten op med jord omkring rødderne, så knoldene ikke rives af. Aktive knolde på mange bælgplanter er lyserøde eller rødlige indeni på grund af leghæmoglobin. Hvide eller grønne knolde kan være umodne eller svagt aktive. Fravær af knolde kan pege på manglende partner, lav pH, stress, højt jordkvælstof eller dårlig etablering – men farven alene kvantificerer ikke fikseringen.

Det fikserede kvælstof tilhører først værtsplanten

Det er fristende at forestille sig, at kløver eller rødel løbende “gøder” naboplanterne direkte. I praksis bindes størstedelen først i værtsplantens væv. Andre planter får især adgang, når rødder og blade omsættes, når bælgplanten afgræsses og kvælstof returneres som gødning, eller når høstet materiale flyttes og recirkuleres.

Der kan foregå direkte eller hurtig overførsel gennem rodeksudater, fælles mykorrhizanetværk og omsætning af fine rødder og knolde, men omfanget er ofte mindre og mere varierende end populær fremstilling antyder. Ved samdyrkning kan en ikke-bælgplante alligevel få en vigtig indirekte fordel: Bælgplanten bruger mere N₂ fra luften, så der er mindre konkurrence om jordens mineralske kvælstof.

Kvælstofbalancen afhænger også af høsten. En moden frøbælgplante kan fjerne en stor del af sit kvælstof i frøene. Soja er eksempelvis ikke automatisk en nettokilde til den følgende afgrøde, selv om en stor del af plantens kvælstof er fikseret.[4] En slætmark, hvor proteinrigt foder fjernes, efterlader mindre end en grøngødning, mens afgræsning returnerer meget kvælstof, men ujævnt fordelt.

Figuren viser, hvordan det fikserede kvælstof først indbygges i kløverens egen biomasse og senere kan frigives til jorden, når planterester nedbrydes.

Artsvalg efter funktion

Der findes ikke én bedste kvælstoffikserende plante. Valget bør følge jord, vand, sædskifte, produkt og tidshorisont. På siden Kvælstoffikserende planter findes dyrkningsvejledninger til både urteagtige og træagtige arter.

Funktion i systemet Relevante eksempler Agronomisk opmærksomhed
Afgræsning og græsblandinger Hvidkløver, rødkløver, alsikekløver Persistens, andel i blandingen, pH, afgræsning og risiko for oppustning
Efterafgrøde og grøngødning Vikke, lupin, kløverarter Etableringstid, vinterfasthed, afslutning og C
Flerårigt foder og dybe rødder Kællingetand, esparsette, fladbælg Jordtype, kalkbehov, persistens, foderkvalitet og sædskifte
Langvarigt plantedække Gul stenkløver, hvid stenkløver Kraftig vækst, frøsætning, håndtering og egnethed til stedet
Skovlandbrug, læ og flerårige systemer Rødel, havtorn, sølvbær, ærtetræ Lys, vand, krone, rodskud, høstform og den langsomme overførsel til naboer

Tabellen er et funktionelt udgangspunkt, ikke en sorts- eller udsædsanbefaling. Vinterfasthed, invasivitet, foderhygiejne, gældende regler og lokale erfaringer skal altid kontrolleres.

Podning – hvornår giver det mening?

Hvis den rette rhizobiestamme ikke findes i jorden, eller hvis bælgplanten ikke har været dyrket i mange år, kan podning af frøet være afgørende. Podemidlet skal passe til arten, opbevares korrekt og beskyttes mod varme, sol og udtørring. Bejdsemidler og gødning i direkte kontakt kan påvirke bakteriernes overlevelse.

Podning kan ikke kompensere for lav pH, vandmætning, tørke eller næringsstofmangel. Hvis der allerede findes en effektiv bakteriepopulation, kan merresponsen være lille. Brug derfor ubehandlet kontrol i en stribe, når effekten på egen jord er usikker.

Fra fiksering til kvælstofbudget

Biologisk fiksering skal indgå i samme massebalance som handelsgødning, husdyrgødning, deposition og jordens mineralisering. Spørg:

  1. Hvor meget bælgplantebiomasse blev faktisk produceret?
  2. Hvor stor en andel af plantens N kom sandsynligvis fra luften?
  3. Hvor meget blev fjernet i frø, foder eller biomasse?
  4. Hvor meget blev tilbage i rødder og rester?
  5. Hvornår mineraliseres det, og kan næste afgrøde optage det?
  6. Hvor stor er risikoen for udvaskning, ammoniaktab eller lattergas?

Kvælstofrige rester kan mineraliseres hurtigt. Hvis de afsluttes længe før næste afgrødes optag, kan gevinsten blive til tab. Rettidig destruktion, voksende følgeafgrøde og et passende forhold mellem kulstof og kvælstof er derfor lige så vigtigt som selve fikseringen.

Kvælstoffiksering kræver fosfor og energi

Rodknolde bruger meget ATP, og fosfor er centralt i energioverførslen. Svovl indgår i proteiner, og molybdæn er en del af nitrogenase. En bælgplante kan derfor ikke “fikse sig ud af” alle andre mangler. God rodvækst og afbalanceret næring er forudsætninger for processen.[5]

Kvælstof fra luften – med agronomisk præcision

Biologisk kvælstoffiksering er en af de stærkeste mekanismer i regenerativ planteproduktion. Den kan bygge frugtbarhed, producere protein og mindske afhængigheden af industrielt fremstillet kvælstof. Men dens værdi opstår først, når artsvalg, bakteriepartner, høst, efterfølgende afgrøde og tab hænger sammen.

Det er biologisk dyrkningskapital i ordets mest konkrete betydning: Planten investerer solenergi i et partnerskab, som trækker et ellers utilgængeligt næringsstof ind i dyrkningssystemet.

Når vi giver de rette planter og mikroorganismer plads til at samarbejde, kan luftens kvælstof blive til både høst og ny frugtbarhed.

Kilder

  1. Herridge, D.F., Peoples, M.B. & Boddey, R.M. (2008). Global inputs of biological nitrogen fixation in agricultural systems. Plant and Soil, 311, 1–18.
  2. Lindström, K. & Mousavi, S.A. (2020). Effectiveness of nitrogen fixation in rhizobia. Microbial Biotechnology, 13, 1314–1335.
  3. Carlsson, G. & Huss-Danell, K. (2003). Nitrogen fixation in perennial forage legumes in the field. Plant and Soil, 253, 353–372.
  4. Salvagiotti, F. et al. (2008). Nitrogen uptake, fixation and response to fertilizer N in soybeans: a review. Field Crops Research, 108, 1–13.
  5. Vance, C.P. (2001). Symbiotic nitrogen fixation and phosphorus acquisition: plant nutrition in a world of declining renewable resources. Plant Physiology, 127, 390–397.

Læs mere om: